В ряду позвоночных животных (круглоротые - млекопитающие) интенсифицируется кроветворение. У круглоротых форменные элементы крови (эритроциты, лимфоциты) образуются в жаберных лепестках, лимфоидной ткани кишечника и в почках. У образование эритроцитов идет в селезенке, почках, отчасти в кровяном русле и стенке кишечника, лейкоцитов - в селезенке, ткани почек и других участках тела. У эритроциты образуются в селезенке, в костном мозге впервые образовавшихся крупных трубчатых костей и кровяном русле; лейкоциты - в печени и в почках. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее в селезенке и в кровяном русле, а лимфоциты - в лимфоидных участках селезенки, печени, костного мозга и в лимфатических узлах (особенно у млекопитающих); утрачивая роль основного органа кроветворения, селезенка становится основным депо крови.
В ряду позвоночных животных увеличивается число эритроцитов, количество гемоглобина и объем крови. Одновременно повышается кровяное давление и растет буферность крови: она обеспечивается щелочным резервом (бикарбонаты - углекислота). Высокое содержание белков, Сахаров и других веществ в плазме крови обусловливает ее энергетические и защитные свойства (иммунитет). Широкие колебания всех этих показателей в пределах каждого класса определяются экологическими особенностями отдельных видов (степенью их подвижности, богатством кислорода в среде и др.). Депонирование крови в ряде органов (печень, селезенка, кожа и др.) позволяет быстро восстановить потери при кровотечениях и увеличить объем циркулирующей крови при усилении движений.
Лимфатическая система. При замкнутой кровеносной системе кровь не является жидкой средой, окружающей клетки. Эту роль выполняет тканевая (межклеточная) жидкость - лимфа. У позвоночных обособляется лимфатическая система, включающая разного диаметра лимфатические сосуды и полости. Крупные сосуды имеют соединительнотканные стенки с мышечными волокнами; их внутренняя оболочка образует складки - клапаны, допускающие ток лимфы лишь в одном направлении. Мелкие сосуды (лимфатические капилляры) со стенками из однослойного эпителия открываются непосредственно в межклеточные пространства. Собираемая капиллярами лимфа изливается в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатием лимфатических сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией расширений этих сосудов - лимфатических сердец. Способствует току лимфы и присасывающее действие сердца. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические железы - особенно выраженные у млекопитающих; в них образуются белые кровяные тельца - лимфоциты и происходит фагоцитоз проникших в организм болезнетворных агентов.
Выделительная система. С возрастанием уровня обмена веществ в ряду позвоночных животных шло совершенствование органов выделения; ими служат парные почки (renes). У зародышей (личинок) позвоночных образуется головная почка или предпочка (pronephros). Она представляет собрание нефридиальных канальцев, открывающихся мерцательными воронками (нефростомамн) в полость тела, а другими концами - в собирательные канальцы, впадающие в выводной проток пронефроса. Около части нефростомов в стенках полости тела возникают грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они выделяют плазму крови, содержащую как продукты распада, так и полезные вещества. Образующиеся в головной части нефридиальных канальцев капсулообразные расширения охватывают такие клубочки сосудов, создавая боуменовы капсулы. Так образуется основной элемент почки позвоночных - мальпигиево тельце. Продукты распада попадают в почечные канальцы пронефроса из целомической жидкости через нефростомы, а из крови - путем фильтрации через сосудистые клубочки. Черты строения пронефрической почки сохранились в дефинитивной мезонефрической почке взрослых миног.
Еще в зародышевом (личиночном) состоянии позади пронефроса образуется первичная, или туловищная, почка (mesonephros). Часть почечных канальцев мезонефроса также имеют нефростомы (воронки) и мальпигиевы тельца, тогда как большинство их теряет воронки, имея только хорошо развитые мальпигиевы тельца. Возвращение в кровяное русло содержащихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных веществ (воды, сахаров, витаминов и др.) производится в выводных канальцах.
Ко времени образования мезонефроса проток предпочки (пронефроса) у расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров; у других позвоночных мюллеров канал возникает как новообразование. В вольфов канал открываются протоки мезонефроса. У самцов анамний отходящие от семенника семявыносящие канальцы впадают в переднюю (у двоякодышащих рыб в заднюю) часть мезонефрической почки, которая теряет выделительную функцию, превращаясь фактически в придаток семенника. Поэтому у самцов анамний вольфов канал выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода (иногда он вновь расщепляется или образует внутри почки длинные выросты, благодаря чему половой и мочевой тракты разобщаются); пронефрос и мюллеров канал у них редуцируются. У самок вольфов канал выполняет только функцию мочеточника; тогда как мюллеров канал становится яйцеводом; при этом один из нефростомов пронефроса превращается в воронку яйцевода. Созревшая в яичнике яйцеклетка разрывает оболочку фолликула, выпадает в полость тела и через воронку попадает в мюллеров канал - яйцевод; нижняя часть яйцевода часто образует расширение - матку. Мюллеров и вольфов каналы открываются в клоаку. В брюшной части клоаки обычно образуется тонкостенное выпячивание - мочевой пузырь. У части костистых рыб парные вольфовы каналы служат только мочеточником и у самцов и у самок; они впадают в мочевой пузырь. У обоих полов обособляются короткие самостоятельные половые протоки, открывающиеся наружу.
У зародышей первично наземных позвоночных (амниот) образуется пронефрос, потом закладывается мезонефрос и возникают вольфов и мюллеров каналы. Но во второй половине зародышевого развития в тазовой области образуются канальцы вторичной, или тазовой, почки (metanephros); они удлиненны и извиты, не имеют воронок и заканчиваются мальпигиевыми тельцами. При формировании метанефрической почки задний конец вольфова канала дает боковое выпячивание, врастающее в ткань метанефроса; в него прорываются канальцы метанефроса и он превращается в мочеточник. Вольфов канал у самок редуцируется, а остатки мезонефроса превращаются в лимфоидную ткань; мюллеров канал сохраняется и функционирует как яйцевод. У самцов передняя часть мезонефроса, в которую открываются семявыносящие каналы семенников, превращается в придаток семенника (epididymis), а вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода. В связи с клоакой формируются совокупительные органы. У млекопитающих клоака исчезает и формируется самостоятельное мочеполовое и анальное отверстия.
Половая система. Позвоночные животные, как правило, раздельнополы. Половые железы обычно парные. Яичники (ovarii) имеют более или менее заметное зернистое строение. Семенники (testiculi) отличаются гладкой поверхностью.
Для анамний характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных возникает внутреннее оплодотворение. Яйца анамний способны развиваться только в водной (или, в редких случаях, в очень влажной) среде. Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (задержка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов), настоящее живорождение (когда устанавливается обмен между развивающимся зародышем и материнским организмом, например у некоторых акуловых рыб) или развитие яйца идет в специальных наружных складках кожи (игла рыба, сумчатые квакши, пипа и др.). Яйца имеют наружную белковую оболочку, обеспечивающую защиту от механических и химических повреждений (иногда приобретающую большую прочность и водонепроницаемость - у миксин и хрящевых рыб - и приспособления для прикрепления яйца к субстрату). Яйца анамний содержат умеренное количество желтка, испытывают полное, но неравномерное дробление; формирование зародышевых слоев, полости тела и внутренних органов идет у них сходно с эмбриональным развитием бесчерепных. Из яйца вылупляется личинка, ведущая водный образ жизни и более или менее похожая на взрослое животное. Сильно отличается строение личинок бесхвостых амфибий, которые лишь путем сложной перестройки - метаморфоза - приобретают признаки взрослых животных.
Для амниот (первично-наземных животных) характерно усложнение строения яйца (увеличение количества желтка и белка, образование плотных наружных оболочек), внутреннее оплодотворение и способность яйца развиваться только в воздушной среде. Это достигнуто изменением хода эмбрионального развития. На сильно перегруженном желтком яйце делится только анимальный полюс и образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная бороздка, через которую часть эктодермальных клеток перемещается под эктодерму, давая начало эндодермальному и мезодермальному слоям. Далее идет образование сомитов и обособление всех внутренних органов. Из краевых участков зародышевого диска формируются специальные зародышевые оболочки, внутренняя из них - амнион - выделяет амниотическую жидкость, в которую оказывается погруженным тело зародыша. Как вырост задней части первичной кишки развивается аллантоис, или зародышевый мочевой пузырь, служащий зародышевым органом дыхания.
Полость тела. Полость тела - целом - выстлана тонкой эпителиальной оболочкой - брюшиной (peritoneum): покрывающая внешние стенки полости тела, называется париетальным листком, а покрывающая внутренние органы - висцеральным листком. На двухслойной брыжейке (mesenterium) как бы подвешены к спинной стороне полости тела внутренние органы, в том числе и пищеварительный тракт. В эмбриогенезе всех позвоночных от передней части полости тела обособляется особая околосердечная полость, в которой лежит сердце; ее оболочка называется околосердечной сумкой (pericardium). У млекопитающих диафрагма делит полость тела на две половины: грудную, в которой лежат легкие и окруженное околосердечной сумкой сердце, и брюшную, где расположены желудок, кишечник, печень, почки, яичники и др. У предков хордовых целомическая полость впервые возникала как опорное образование. У хордовых в связи с образованием миохорда целом потерял опорную функцию, но сохранил рессорное значение, уменьшая опасность повреждения внутренних органов при движении.
Происхождение позвоночных
Предки позвоночных животных, видимо, были близки к примитивным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобретшим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Вероятно, они отделились от исходных групп в ордовике, т. е. не менее 500 млн. лет назад. Однако они нам не известны и вряд ли когда-либо будут обнаружены, так как мелкие размеры и отсутствие твердых скелетных образований делает маловероятным сохранение ископаемых остатков. Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика - нижнего силура (возраст около 450 млн. лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и откладывались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 млн. лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых - предков позвоночных животных из морей в пресные водоемы?
Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными - червями, моллюсками, ракообразными и иглокожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские рако-скорпионы (достигали 3-5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнообразных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были малочисленны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравнению с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное количество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с проницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустойчивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кислорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки требовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением.
Системы органов позвоночных животных
| Наименование параметра | Значение |
| Тема статьи: | Системы органов позвоночных животных |
| Рубрика (тематическая категория) | Экология |
| Система органов | Функции системы | Органы, которые входят в состав системы |
| Покровы тела | Покровы тела отделяют организм животного от внешней среды и защищают его от действия неблагоприятных факторов. Вместе с тем, они не позволяют организму животного отдавать необходимые ему вещества во внешнюю среду. У многих животных покровы тела играют важную роль в процессах газообмена | Кожа |
| Опорно-двигате льная | Опорно-двигательная система животного обеспечивает ее перемещение в пространстве. Она также является каркасом тела животного и помогает ему сохранять определенную форму. Еще одной функцией опорно-двигательной системы является защитная - она защищает внутренние органы от механических повреждений | Скелет и мышцы |
| Пищеварительная | Пищеварительная система обеспечивает организм питательными веществами. В ней происходит переработка органических веществ, которые поступают в организм из внешней среды | Зубы, язык, слюнные железы, пищевод, желудок, кишечник, печень, поджелудочная железа |
| Транспортная | Транспортная система обеспечивает быстрый перенос веществ из одной части тела в другую. Она также играет важную роль в регуляции многих процессов, поскольку является переносчиком гормонов, питательных веществ и продуктов обмена | Сердце, артерии, вены, капилляры |
| Дыхательная | Дыхательная система обеспечивает доставку в организм животного кислорода и удаление из него углекислого газа | Легкие, жабры, кожа |
| Выделительная | Выделительная система обеспечивает удаление из организма животного продуктов обмена веществ | Почки, легкие, кожа, мочеточник, мочевой пузырь |
| эндокринная | Эндокринная система участвует в регуляции работы отдельных органов и систем органов организма. Она обеспечивает длительные реакции организма на изменения условий. Для передачи сигналов в эндокринной системе используются биологически активные вещества - гормоны | Гипоталамус, гипофиз, поджелудочная железа, половые железы, щитовидная железа, эпифиз |
| Нервная | Нервная система расшифровывает показания органов чувств и согласовывает с ними действия всех других органов. Она также участвует в регуляции работы отдельных органов и систем органов организма. Нервная система обеспечивает быстрые реакции организма на изменения условий | Головной мозг, спинной мозг, нервы |
| Органы чувств | Органы чувств животных воспринимают информацию из окружающей среды и передают ее в нервную систему | Органы прикосновения, обоняния, вкуса, слуха, зрения, равновесия |
| Репродуктивная | Репродуктивная система обеспечивает размножение животных | половые органы |
3.Регуляция функций у многоклеточных организмов .
Регуляция функций организма животных лучше рассматривать на примере человека. Выделяют два базовых способа регуляции: нервную (с помощью нервных импульсов, которые передаются по мембранам нервных клеток) и гуморальную (с помощью химических веществ, которые переносятся разными жидкостями организма).
Гуморальная регуляция - координация физиологичных функций организма с помощью химических веществ, которые переносятся разными жидкостями организма (кровь, лимфа, тканевая жидкость), - гормонов. Совершается эндокринной системой.
Эндокринная система - совокупность органов, частей органов, и отдельных клеток, которые секретируют в кровь и лимфу гормоны. Она вместе с нервной системой регулирует и координирует важные функции организма человека: рост, репродукцию, обмен веществ, процессы адаптации.
В эндокринной системе различают центральный и периферийный отделы, которые взаимодействуют между собой и образуют единую систему. Основой эффективного функционирования эндокринной системы является использование принципа обратной связи.
Нервная регуляция процессов в организме человека осуществляется с помощью соматической и автономной нервных систем.
Соматическая нервная система состоит из тех отделов центральной и периферической нервной системы, которые иннервируют скелетные мышцы и органы чувств. Она обеспечивает восприятие организмом информации из внешней среды, а также действия (в форме различных движений скелетных мышц) в ответ на воздействие внешних факторов
Движения, которые обеспечиваются соматической нервной системой, реализуются с помощью согласованных действий отдельных двигательных единиц (групп мышечных волокон, каждая из каких иннервируется одним мотонейроном).
Автономная (вегетативная) нервная система - часть нервной системы, которая регулирует деятельность внутренних органов, желез, сосудов, гладких и некоторых исчерченных мышц, а также руководит процессами обмена веществ.
Автономная нервная система состоит из двух частей, которые имеют противоположное действие на органы и ткани организма, - симпатичного и парасимпатического отделов. Высшим центром контроля вегетативной нервной системы является гипоталамус, который контролирует также деятельность эндокринной системы.
Автономная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов, сосудистой системы, желез, гладких мышц. Она осуществляет также трофическое влияние на скелетные мышцы. Не вызывая сокращения этих мышц, она улучшает их питание и тем самым стимулирует их роботу. Она регулирует деятельность внутренних органов и сосудов, секрецию желез, работу сердца. Процессы обмена веществ также регулируются вегетативной нервной системой.
Деятельность вегетативной нервной системы не подчиняется воли и сознанию человека. Человек не чувствует даже наличие многих внутренних органов, особенно тех, которые не двигаются, как, к примеру, железы, не чувствует, как у них происходит секреция, как всасывается еда в кишках и тому подобное. Человек не может сознательно руководить деятельностью этих органов, как руководит своей мускулатурой. Такие процессы происходят вне сознания человека и не подчиненные ее воле.
В вегетативной нервной системе, как и в соматической, различают центральную и периферическую части. Центральная часть представлена вегетативными нейронами, которые образуют в головном и спинном мозге скопление - вегетативные ядра. Периферическую часть образуют многочисленные вегетативные нервные узлы и нервные волокна.
Системы органов позвоночных животных - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Системы органов позвоночных животных" 2017, 2018.
Ветуликолии впервые найденные в Гренландии в 1911 году, попадаются в кембрийских отложениях разных регионов мира – от Китая до Канады. Слепые, но обладавшие широким ртом, они могли плавать благодаря движениям хвоста. С экологической точки зрения ветуликолии напоминали миниатюрных китовых акул, отфильтровывающих планктон и органическую взвесь из толщи воды.
На сегодняшний день науке известно 14 видов этих животных, но из-за крайне неудовлетворительной сохранности их родственные связи, а также подробности морфологии и внешнего вида до сих пор оставались плохо изученными. Известно лишь, что тело Vetulicolia четко делилось на два отдела – полый передний и сегментированный задний. Строение переднего отдела говорит о том, что ближайшими родственниками ветуликолий могли быть примитивные хордовые вроде сальпов и асцидий, а хвост навевает мысли о членистоногих. Разобраться в родственных связях группы помогла новая находка.
Недавно группа австралийских палеонтологов под руководством Диего Гарсия-Беллидо из университета Аделаиды обнаружила на острове Кенгуру окаменелости нового вида ветуликолий. Ученые назвали его Nesonektris aldridgei, в честь известного исследователя этой группы Дика Элдриджа из британского университета Лестера. Родовое имя животного в переводе с греческого языка означает «островной пловец».
Незонектрисы вырастали примерно до 13 см в длину. Любопытной особенностью их сохранности является то, что хвосты и передние отделы часто встречаются по отдельности, то есть были соединены непрочно и оказывались раздроблены вскоре после смерти животных. Еще больше заинтересовала палеонтологов трубка, проходящая вдоль тела наподобие кишки: она была разделена перегородками на отдельные блоки.
«Это совершенно несовместимо с версией о кишечнике (который представляет собой полую трубку), но хорошо соответствует хрящевой хорде (или нотохорду), – отметил Гарсия-Беллидо. – Таким образом, теперь мы можем делать выводы о том, где именно эта группа располагалась на древе жизни».
Нотохорд встречается практически у всех позвоночных на эмбриональных этапах развития, по мере взросления обычно уступая место позвоночнику. Некоторые примитивные хордовые сохраняют нотохорд на протяжении всей жизни, а у других, вроде асцидий, он имеется только на ранних стадиях развития. Если у ветуликолий действительно имелась хорда, то это помещает их в группу предков или как минимум «двоюродных братьев» всех остальных хордовых, и в том числе человека.
«Они являются близкими родственниками позвоночных. У Vetulicolia имеется длинный хвост, поддерживаемый жестким стержнем, напоминающим хорду, которая является предшественником позвоночника и служит уникальным признаком позвоночных и их родственников», – сказал австралийский палеонтолог. Теперь Гарсия-Беллидо и его команда намерены переизучить известные остатки других ветуликолий, чтобы попытаться найти нотохорд и у них. Кроме того, будут продолжены раскопки на острове Кенгуру, где благодаря редкому стечению обстоятельств сохранились в ископаемом состоянии отпечатки мягких тканей животных кембрийского периода.
Статья A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group опубликована в журнале BMC Evolutionary Biology
Челюсти позвоночных животных, как считается, произошли из передней пары жаберных дуг их древнейших рыбообразных предков. Американские ученые наконец-то обнаружили документальное подтверждение этой гипотезы в окаменелости кембрийского организма Metaspriggina.
Metaspriggina walcotti. Реконструкция: Marianne Collins
Согласно современным научным представлениям, челюсти и несколько мелких косточек внутреннего уха человека ведут свою родословную от жаберных дуг – своеобразных скелетных структур, в кембрийское или даже докембрийское время поддерживавших жабры примитивных рыбообразных позвоночных. Однако в связи с плохой сохранностью и неполнотой геологической летописи обнаружить эти дуги на месте их расположения в теле организма до последнего времени не представлялось возможным.
Только что профессор Саймон Моррис из британского Кембриджского университета и его коллега, доктор Жан-Бернар Карон из университета Торонто и Королевского музея Онтарио описали жаберные структуры раннего хордового Metaspriggina walcotti, жившего 505 млн лет назад. Окаменелости этой метасприггины уникальной сохранности были найдены в 2012 году в знаменитом местонахождении раннекембрийской фауны Берджес Шейл вместе с четырьмя десятками других фоссилий.
«Детали этих окаменелостей ошеломляют, – заявил Моррис. – Даже глаза прекрасно сохранились и отлично видны». Два крупных глаза метасприггины оказались вынесены на самый конец морды и оттого кажутся выпученными. А неподалеку от них ученые разглядели слегка изогнутые палочки – те самые жаберные дуги, которым суждено было со временем дать начало челюстям и слуховым костям позвоночных.
«Эти дуги, как уже давно известно, играли ключевую роль в эволюции позвоночных, в том числе в возникновении у них челюстей и крошечных косточек, занятых передачей звука у млекопитающих, – отметил британский профессор. – До сих пор, однако, нехватка качественных окаменелостей приводила к тому, что наши представления о расположении этих арок у первых позвоночных были чисто гипотетическими».
Оказалось, что жаберные дуги располагались в теле животного парами, что как нельзя лучше подтверждает гипотезу происхождения от них пары челюстей. При этом первая пара дуг у Metaspriggina была еще и толще всех остальных, что, возможно, является первым эволюционным шагом на пути к возникновению челюстноротых.
Дополнительно проанализировав строение и расположение мышц метасприггины, палеонтологи пришли к выводу, что это животное было активным и подвижным пловцом, не уступающим современной форели. А пара крупных глаз и обонятельный орган позволяли им отлично ориентироваться в море кембрийского периода.
Хордовые имеют возраст около 700 млн. лет назад, но хорошая геологическая история их эволюции начинается только в Кембрии. В океанах Кембрия и Ордовика известны только такие хордовые животные, какие не имели челюстей.
В Силуре получилось, случилось, произошло сформировались амфибии имевшие челюсти… От них происходят акулы и скаты, осетры овые рыбы, костистые рыбы и амфибии.
В Каменноугольном периоде появились наземные животные, — анопсиды… От анопсид происходят синопсиды и диопсиды. Эта классификация как бы учитывает количество височных ям, но реально это не так. Например, к диопсидам относят анопсидных анкилозавров, и птиц — имеющих открытые високчные углубления впадиныямы… К синопсидам относят однопроходных, по строению черепа близких к динозаврам и к птицам. Однопроходных относят к млекопитающием из-за имеющихся у них кожаных выделений и шерсти. Но выделения однопроходных подобны не молоку, а секрету копчиковой железы птиц, а шерсть такая же, как шерсть птерозавров…
В общем, от анопсид развилось несколько классов животных, по-разному сочетающих и развивающих их признаки. Эти стволы: ящерицы и змеи, крокодилы, динозавры (включая однопроходных), плезиозавры, тероморфы (включая ихтиозавров).
Потомки тероморфов, млекопитающие, известны еще в Триасе и Меле. Но возможность широко распространиться, млекопитающие животные получили только в эпоху Палеогена и Неогеновую эпоху. Это стало возможным после массового вымирания в Верхнем Меле множества видов во всех классах позвоночных.
В Палеогене появились млекопитающие со складчатой корой головного мозга: хищные, копытно-дамановые, обезьяны. Предком всех этих отрядов млекопитающих были какие-то лемуры. На лемуров похожи все древние млекопитающие, имеющие складчатую кору головного мозга.
Акулы потеряли все свои кости в процессе эволюции
29.05.2015 14:22
Ископаемая акула, найденная в западной Австралии, буквально перевернула представления ученых об эволюции этой группы рыб. Если еще недавно опасных морских хищниц считали достаточно примитивными созданиями, то теперь биологам придется относиться к ним, как к весьма продвинутым существам, проделавшим длинный эволюционный путь.
Gogoselachus lynnbeazleyae. Реконструкция: John Long
Революцию в ихтиологии устроил палеонтолог университета Флиндерса Джон Лонг. Три десятилетия Лонг раскапывает отложения девонской формации Гого (Gogo formation) в регионе Кимберли. В 2005 году он нашел там окаменевший скелет акулы, жившей в теплом тропическом море 380 млн лет назад. Изучение и описание животного затянулось, и статья о Gogoselachus lynnbeazleyae увидела свет лишь сейчас.
«Акул принято считать примитивными рыбами на том основании, что их скелет состоит из хряща, а кости у них никогда не образуются, – рассказывает профессор Лонг. – Однако теперь мы переворачиваем эту идею с ног на голову, утверждая, что ранние ископаемые акулы на самом деле имели настоящий костный скелет, и лишь впоследствии его потеряли».
Действительно, костную ткань у современных акул можно найти лишь в корнях зубов, а скелет и даже череп состоят из хрящевой ткани, считающейся предшественницей ткани костной. Эти представления распространяли и на всех акул прошлого. Но когда Лонг взглянул на хрящ гогоселяхуса под сильным увеличением с помощью микротомографии, то увидел в нем настоящие остеоциты – клетки, из которых состоят кости.
«Наша ископаемая акула впервые показала настоящую костную конструкцию, связывающую воедино крошечные хрящики. То есть мы видим акулу, которая на самом деле произошла от кого-то, у кого в скелете было намного больше костей. А на другом конце этой линии располагаются современные акулы, полностью утратившие кости и ставшие хрящевыми. Таким образом, наше ископаемое позволяет наблюдать эволюцию тканей, и объясняет причины, по которым современные акулы стали настолько успешными в наши дни – они просто отказались от костей, чтобы стать более легкими», – пояснил Лонг.
«Это действительно интересное открытие, – отметил профессор палеонтологии Упсальского университета Пер Альберг. – Скелеты современных акул состоят из своеобразной ткани, называемой призматическим кальцинированным хрящом. Этот хрящ минерализован и выглядит не как твердые листы, а как мозаика из крошечных минеральных призм. Такая ткань довольно сильно отличается от кости, и ее происхождение пока не очень хорошо понятно. Новая акула из Гого показывает, что, кажется, ранняя версия призматического кальцинированного хряща, в отличие от современного, имела между призмами зазоры, заполненные костными клетками».
«Изучение акул очень похоже на разгадывание грандиозной головоломки, – добавил профессор Лонг. – Они появились за 250 млн лет до последних динозавров и не сильно изменились с тех пор, удачно попав в выигрышную формулу. Но хотя их внешность осталась почти прежней, строение тканей претерпело серьезные изменения».
Выяснить все эти подробности Лонгу удалось благодаря специфическим условиям сохранности ископаемого материала в формации Гого. Обычно девонские рыбы сохраняются в окаменелостях сильно деформированными, расплющенными давлением осадочных пород. Но здесь, в Кимберли, древние рыбы дошли до нас трехмерными и объемными благодаря карбонатным конкрециям, образовавшимся на месте губко-водорослевого рифа.
«В те времена тут кипела жизнь, обитали многие виды рыб, например, давно вымершие бронированные плакодермы и ранние костные рыбы, потомки которых доминируют сегодня. Мы надеялись встретить тут много акул, но по какой-то причине они не были распространены на данном рифе», – добавил Лонг.
По этой причине находка скелета 75-сантиметровой акулы привлекла большое внимание. В руки ученых попали обе ветви нижней челюсти, фрагменты плечевого пояса, поддерживавшего грудные плавники, жаберные арки, около 80 зубов и несколько сотен чешуй. Образец был подвергнут множеству самых разных исследований, и одно из них привело к сенсационному результату, заставляющему пересмотреть как раннюю эволюцию акул, так и отношение к ним как к примитивной, задержавшейся в своем развитии группе.
Статья First Shark from the Late Devonian (Frasnian) Gogo Formation, Western Australia Sheds New Light on the Development of Tessellated Calcified Cartilage опубликована порталом PLOS ONE
Doi: 10.1371/journal.pone.0126066
Согласно новым данным американских ученых, птицы не являются потомками динозавров и происходят от особой группы архозавров, обособившейся от гигантских ящеров в далеком прошлом.
Scansoriopteryx. Реконструкция: Matt Martyniuk
Сенсационное открытие, способное буквально перевернуть с ног на голову всю современную палеонтологию, сделали Стивен Черкас из Музея динозавров в городе Блэндинг и Алан Федуччия из университета Северной Каролины. С помощью своей новой методики они изучили остатки крохотного пернатого ящера Scansoriopteryx и пришли к выводу о том, что нет никаких оснований считать его динозавром.
Scansoriopteryx, название которого переводится на русский язык примерно как «крылолаз» или «лазокрыл», был мелким, примерно с воробья, архозавром. Остатки единственной, неполовозрелой особи скансориоптерикса нашли в начале 21 века в юрских отложениях китайской провинции Ляонин. Судя по дошедшим до наших дней ископаемым, Scansoriopteryx был устроен примитивнее знаменитого археоптерикса и хорошо умел лазать по деревьям, планируя с них с помощью небольших крыльев.
До последнего времени скансориоптерикса относили к целурозаврам – группе теропод, от которых, по мнению большинства ученых, и произошли современные птицы. Однако исследование Черкаса (который, кстати, и открыл Scansoriopteryx) и Федуччия заставляет пересмотреть этот подход. Дуэт ученых использовал трехмерную микроскопию и фотографирование при низких углах освещения, чтобы прояснить структуры, нечетко рассмотренные прежде. Благодаря этому палеонтологам удалось уточнить естественные очертания костей таза, хвоста и конечностей, а заодно и обнаружить удлиненные сухожилия, тянувшиеся вдоль хвостовых позвонков, как у Velociraptor.
Тем не менее, большинство полученных данных свидетельствуют о том, что скансориоптериксу не хватало фундаментальных структурных особенностей скелета, чтобы быть причисленным к динозаврам. Скорее, он является потомком ранних архозавров, освоивших лазание по деревьям задолго до появления ужасных ящеров Соответственно, и птицы, у самых корней родословного древа которых располагается Scansoriopteryx, являются не потомками динозавров, а в лучшем случае их двоюродными племянниками.
Между тем у самого скансориоптерикса отчетливо видны типично птичьи адаптации вроде удлиненных передних конечностей, превратившихся в оперенные крылья, специализированной полулунной кости запястья и приспособленных к усаживанию на ветки лап. Скорее всего, это животное находилось в начале освоения полета, в который отправлялось, планируя с ветвей деревьев.
⇐ Предыдущая123
Форма тела позвоночных разнообразна. В теле различают голову, шею, туловище, хвост и конечности, но у первичноводных видов шейный отдел отсутствует.
Покровы позвоночных образованы кожей, состоящей из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — дермы. Эпидермис представлен многослойным эпителием. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, жизнь которых тесно связана с водной средой, в эпидермисе залегает много железистых клеток, выделяющих слизь, облегчающую движение животного в воде. У наземных позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — наружные слои клеток эпидермиса ороговевают. На их коже обычно образуются различные роговые производные — роговая чешуя, роговые щитки, перья, волосы и др. Дерма кожи состоит из волокнистой соединительной ткани. В ней образуются костная чешуя (у рыб), костные щитки и кожные (накладные) кости. В коже позвоночных залегают железы различные по строению и функциям (слизистые, потовые, сальные и др.).
У позвоночных первичной опорной структурой служит хорда. Но у взрослых особей хорда в той или иной степени замещается позвоночником, образованным отдельными позвонками. У всех представителей имеется скелет парных конечностей и их поясов иногда он бывает редуцирован при атрофии конечностей. У рыб парные конечности имеют вид плавников, а у наземных позвоночных они построены по типу пятипалых ног.
Нервная система позвоночных разделяется на центральную, периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Периферическая нервная система позвоночных представляет собой сложную систему нервов, отходящих от головного и спинного мозга к различным органам тела.
Органы пищеварения имеют различное строение. Обычно пищеварительный тракт дифференцирован на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник и заканчивается клоакой или анальным отверстием. К органам пищеварения относятся также пищеварительные железы — печень, поджелудочная железа и другие.
Круглоротые и рыбы, а также личинки земноводных дышат жабрами, взрослые же земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — легкими. В газообмене низших позвоночных большое значение имеет также кожное дыхание. Жабры водных позвоночных — пластинчатые выросты стенок жаберных щелей в виде тонких жаберных лепестков с богатой сетью кровеносных сосудов. Легкие позвоночных возникают в онтогенезе как парные выросты брюшной стороны глотки. У земноводных они имеют вид тонкостенных мешков со складчатыми стенками, у пресмыкающихся также мешкообразны, но внутри разделены многочисленными перегородками и складками, у птиц легкие имеют губчатое строение. У млекопитающих конечные разветвления бронхов оканчиваются в легких мельчайшими пузырьками — альвеолами.
Кровеносная система замкнутая. Она состоит из сердца, артериальных сосудов, несущих кровь от сердца к различным органам, венозных сосудов, по которым кроль возвращается в сердце, и капилляров — мельчайших сосудов, соединяющих окончания разветвлений артерий и вен. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, дышащих жабрами, один круг кровообращения: от сердца венозная кровь идет к жабрам, где окисляется и освобождается от диоксида углерода, а затем разносится артериальными сосудами по всему телу, возвращаясь в сердце по системе венозных сосудов. Сердце у этих животных имеет две камеры — предсердие и желудочек.
У взрослых земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в связи с переходом к легочному дыханию два круга кровообращения. Сердце земноводных и большинства пресмыкающихся трехкамерное: оно имеет два предсердия и один желудочек. В желудочке происходит частичное смешение венозной крови, поступающей из правого предсердия, с артериальной кровью, поступающей из левого предсердия. У птиц и млекопитающих сердце состоит из четырех камер — двух предсердий и двух желудочков. Этим устраняется смешение венозной и артериальной крови.
Органы выделения — почки. Строение почек и протекающие в них процессы различаются у представителей разных групп животных и изменяются в процессе онтогенеза.
Почти все позвоночные животные раздельнополы. Половые железы семенники у самцов и яичники у самок — обычно парные. У круглоротых половые клетки из половых желез попадают в полость тела, откуда через особые поры, расположенные около мочевого отверстия, выводятся наружу.
⇐ Предыдущая123
Похожая информация:
- I. Общая характеристика актиномицетов
- I80D70 ПСИХОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
- III. Содержательная характеристика каждого фактора
- VI. Общая самооценка
- А) Общая установка сознания
- А) Общая установка сознания. Известно, что каждый человек ориентируется по тем данным, которые ему передает внешний мир; однако мы видим
- А) Психологічна характеристика холеричного типу темпераменту
- А) Характеристика короткого замыкания
- А. Индивидуальные задания студентам для устного ответа у доски (25 минут). 1. Общая характеристика конечного мозга
- Автоматизация проектирования ИС с использованием CASE-средств, характеристика CASE-средств
- Алкалоиды: группа тропана (атропин, кокаин) – строение, основные свойства, характеристика реакционной способности
- Алкины, их общая формула. Этин (ацетилен), строение молекулы, химические свойства (горение, реакции присоединения), получение и применение
Поиск на сайте:
Позвоночные
Позвоночные – лат. Vertebrata, особенностью этих представителей животного мира является наличие настоящего костного или хрящевого скелета, основой которого является позвоночный столб. Эта группа отличается большим многообразием и включает в себя следующие виды животных: рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Происхождение и зоология позвоночных
У высших хордовых – позвоночных, или черепных, хорда постепенно заменяется позвонками.
Основу их скелета составляет позвоночный столб. У позвоночных имеется череп. В состав их кровеносной системы входит сердце. В отличие от низших групп хордовых животных позвоночные животные активно отыскивают и захватывают пищу. Такое активное питание дало позвоночным значительные преимущества в борьбе за существование.
Позвоночные произошли от примитивных хордовых животных, сходных с ланцетником, называемых первичными бесчерепными.
Происхождение рыб
Представители класса рыб возникли примерно 400 миллионов лет тому назад.
Это наиболее низкоорганизованные позвоночные среди изучаемых нами животных. Вместе с тем в ходе длительной эволюции рыбы превосходно приспособились к жизни в водной среде. Особенного развития у них достигли органы активного движения, мускулатура, внутренний скелет, жаберный аппарат, головной мозг и органы чувств.
Существенным моментом в эволюции рыб было образование, кроме непарных, еще и парных плавников. Это сыграло чрезвычайно важную роль в последующей эволюции высших позвоночных.
От древних рыб отошла и та ветвь развития животных, которая привела к появлению наземных позвоночных.
Происхождение земноводных
Еще задолго до появления наземных позвоночных Землю населяли древние рыбы – кистеперые.
Одна из ветвей этих кистеперых рыб, приспособляясь к наземному существованию, дала начало первичным земноводным. С переходом к жизни на суше такие кистеперые утратили жабры и стали дышать легкими, вместо плавников у них образовались пятипалые конечности, значительно усложнилась у них и система органов кровообращения.
Как об этом свидетельствует изучение ископаемых останков животных, первые земноводные, произошедшие от кистеперых рыб, появились на Земле в конце одного из периодов древней эры истории Земли – девонского периода.
В следующем, каменноугольном, периоде земноводные уже отличались богатством и разнообразием видов и достигли большого распространения.
Теплый и влажный климат каменноугольного периода, отличавшегося исключительно богатым развитием наземной растительности (древовидных папоротников, хвощей и плаунов), благоприятствовал развитию земноводных.
Однако высших позвоночных животных (птиц, млекопитающих) в то время на Земле еще не было.
Древние ископаемые земноводные принадлежали к вымершей группе стегоцефалов, что в переводе означает «панцирноголовые». Такое название эти животные получили оттого, что их череп снаружи был покрыт сплошным панцирем.
Панцирь покрывал частично и их тело.
Многие признаки рыб, которые стегоцефалы сохранили в своей организации, служат прямым подтверждением их происхождения.
Не менее убедительным доказательством происхождения земноводных от рыб являются также черты сходства с рыбами личинок современных земноводных – головастиков: рыбообразная форма тела, наличие хвостового плавника, жаберное дыхание и т. п.
Происхождение пресмыкающихся
Наряду с современными земноводными, или амфибиями, стегоцефалы положили начало и пресмыкающимся.
Возникновение пресмыкающихся тесно связано с климатическими изменениями, происшедшими в конце древней эры.
Позвоночные
Климат на Земле в это время становится более сухим, пересыхают водоемы, заболоченные территории превращаются в огромные пространства суши.
Это вызвало постепенное изменение древних земноводных и возникновение от них первичных пресмыкающихся.
Класс пресмыкающихся – это первый класс настоящих наземных позвоночных.
Быстро развиваясь, пресмыкающиеся вскоре заняли господствующее положение и оттеснили земноводных на второй план.
Особенно бурное развитие пресмыкающихся имело место в следующую – среднюю эру.
Именно в это время, как нам уже известно из предыдущего материала, пресмыкающиеся имели огромные размеры и были представлены самыми разнообразными видами. Они были распространены и на суше, и в воде, и в воздухе.
Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес.
От древних пресмыкающихся позднее возникли те ветви животного мира, от которых произошли, кроме современных пресмыкающихся, также птицы и млекопитающие.
Происхождение птиц
Древний предок современных птиц археоптерикс (в переводе — «первокрыл»), со строением которого мы уже ознакомились, возник вследствие приспособления некоторых пресмыкающихся к полету.
Находка археоптерикса убедительно доказывает, что птицы произошли от пресмыкающихся.
О родстве птиц с пресмыкающимися свидетельствуют также многие общие черты в их строении и развитии.
Изучение строения археоптериксов показывает, что первоптицы еще были плохими летунами. Только позже, в процессе эволюции, вследствие постепенного совершенствования всей организации птицы превосходно приспособились к полету.
Происхождение млекопитающих
Млекопитающие являются наивысшим классом позвоночных животных, также связанным по своему происхождению с пресмыкающимися, а именно – зверозубыми ящерами.
Древнейшие ископаемые останки млекопитающих известны с начала средней эры.
Млекопитающие отличаются многими особенностями, которые дали им возможность победить в жизненной борьбе.
Такими особенностями млекопитающих являются волосяной покров, хорошо защищающий их от холода, молочные железы, а также вынашивание детенышей в утробе матери.
Свойственная млекопитающим теплокровность также дала им, как и птицам, большие преимущества в борьбе за существование.
Огромное значение в прогрессивной эволюции млекопитающих имеет также значительное развитие головного мозга.
Среднюю эру, которую иногда называют «эпохой пресмыкающихся», сменила новая эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие.
Общая характеристика позвоночных животных
Позвоночные животные (Vertebrata) составляют высший подтип типа хордовых (Chordata) .
Подтип позвоночных животных включает классы круглоротых, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, К этому подтипу принадлежит более 40000 видов животных.
В СССР встречается около 1500 видов позвоночных.
Позвоночные животные отличаются от представителей других подтипов хордовых более высокой организацией и более сложной жизнедеятельностью. Это выражается в прогрессивном развитии центральной нервной системы (прежде всего — головного мозга), в усложнении кровеносной системы, в образовании сложного хрящевого или костного внутреннего скелета, в совершенстве строения и функций ряда других органов.
Покровы позвоночных животных слагаются из двух слоев: эпидермиса, имеющего характер многослойного эпителия, и дермы, образованной плотной волокнистой соединительной тканью.
Производными эпидермиса могут быть роговые чешуи, перья, волосы и другие роговые образования, а также кожные железы.
В дерме могут образовываться костные чешуйки, щитки и кожные кости.
Первичным опорным образованием у позвоночных, как и у других хордовых, служит хорда. Последняя у низших позвоночных сохраняется в течение всей жизни, но одновременно развиваются хрящевые или костные позвонки или только их дуги.
У высших позвоночных в процессе их индивидуального развития хорда заменяется позвоночником. Для позвоночных характерно образование черепа. У большинства позвоночных имеется скелет парных конечностей.
Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, от которых отходят чувствующие, двигательные и смешанные нервы.
Кровеносная система позвоночных животных замкнутая. Она слагается из сердца, артерий, несущих кровь от сердца к органам, вен, по которым кровь возвращается в сердце, и капилляров.
Органами дыхания служат либо жабры (у водных форм), либо легкие (у наземных и части водных видов).
Органами выделения являются почки. Позвоночные, как правило, раздельнополы. Размножаются яйцами или родят живых детенышей.
Общая характеристика Позвоночных.
Позвоночные населяют как водоемы, так и сушу, встречаются в самых различных местах обитания и населяют все районы земного шара.
Подтип позвоночных разделяется на 6 классов.
К позвоночным (или черепным) животным относятся класс круглоротые, надкласс Рыбы, классы Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Общее количество позвоночных – более 40 тыс. видов. Главными характерными особенностями подтипа является наличие позвоночника и черепа.
За исключением хрящевых рыб, скелет у позвоночных костный. Хорда у большинства взрослых организмов отсутствует (полностью заменяясь позвоночником), однако у некоторых видов на протяжении всей жизни сохраняются остатки хорды (круглоротые, осетровые рыбы).
Позвоночник является основой скелета и состоит из полуподвижных позвонков, идущих вдоль одной линии.
Передним концом позвоночник соединен с черепом, который защищает головной мозг. Позвоночный столб является опорным стержнем для тела, а его верхние дуги служат защитой для спинного мозга. От позвоночника в грудной части отходят ребра, которые спереди примыкают к грудине. В результате образуется грудная клетка, которая служит защитой для важнейших внутренних органов.
Характеристикой подтипа Позвоночные (Черепные) является наличие костей поясов конечностей, а также самих конечностей. Парные конечности могут быть либо плавниками (у рыб), либо пятипалыми конечностями (как у наземных позвоночных).
Конечность наземных животных имеет более сложное строение, чем плавник. Части конечности могут двигаться относительно друг друга (в запястном, локтевом, плечевом суставах). Плавник же двигается как единое целое относительно своего пояса.
Мышцы прикреплены к костям скелета, которые служат для них опорой. Мышцы приводят в движения конечности и другие части тела животного. Таким образом, кости и мышцы позвоночных позволяют им вести активный образ жизни, что также является важной характеристикой подтипа .
Пищеварительная система черепных достаточно сложная.
В ней выделяют рот, глотку, пищевод, желудок, отделы кишечника, анальное отверстие или клоаку. Пищеварительные железы открывают свои протоки в различные отделы пищеварительной системы. Это слюнные железы, печень и поджелудочная железа.
Водные позвоночные преимущественно дышат жабрами, а наземные - легкими. У более сложноорганизованных позвоночных (птиц и млекопитающих) легкие имеют более совершенное строение и, следовательно, лучше обеспечивают организм кислородом.
Это происходит за счет увеличения внутренней поверхности легких за счет ячеек или пузырьков, замыкающих концы дыхательных трубочек.
Общей характеристикой позвоночных, или черепных, является наличие замкнутой кровеносной системы и сердца. Сердце - это орган, обеспечивающий ток крови по сосудам.
Сердце позвоночных имеет мощную мускулатуру, у разных классов оно состоит из разного количества отделов (от двух до четырех).
Благодаря мощному току крови клетки тела эффективно снабжаются кислородом и питательными веществами, а из них отводятся углекислый газ и ненужные вещества.
Основными органами выделения у позвоночных являются почки.
Они выводят не только ненужные организму вещества, но и излишки воды. При этом у наземных животных часть воды почками возвращается в кровь.
Важной характеристикой подтипа Позвоночные является разделение нервной трубки на спинной и головной мозг. Нервная система имеет высокий уровень развития. Благодаря ей животные имеют сложное поведение. В головном мозге позвоночных выделяют пять отделов: передний, средний, продолговатый, промежуточный мозг и мозжечок. Каждый отдел имеет свои функции. Так за сложное поведение животных отвечает передний мозг.
Позвоночные имеют разнообразные сложно устроенные органы чувств.
Так, например, в глазах есть хрусталик, который является фокусирующей линзой. Таким образом животное может хорошо видеть на разном расстоянии. Слуховые косточки и перепонки органов слуха усиливают звуковые волны. Также есть органы вкуса, обоняния и осязания.
Подавляющее число позвоночных раздельнополы. Самки откладывают яйца (или икру) или рождают детенышей. Для многих высокоразвитых позвоночных характерна забота о потомстве.
| Признаки | Беспозвоночные | Позвоночные |
| Скелет | Наружный | Внутренний: хорда, костный или хрящевой |
| Нервная система | Узлового типа. Нервные стволы | Спинной мозг в виде трубки. Головной мозг состоит из пяти отделов |
| Органы Дыхания: местоположение |
Грудь, брюшко | Голова. Грудь |
| Органы Дыхания: формы |
Поверхность тела, дыхательные трубки, трахеи, жабры, легкие | Выросты кишечника: плавательный пузырь (у древних позвоночных), легкие, жабры, кожа |
| Строение и положение сердца | Однокамерное или многокамерное, на спинной стороне тела | 2-, 3-, 4-камерное, на брюшной стороне тела |
| Кровеносная система | Незамкнутая (кроме кольчатых червей) | Замкнутая |
| Расположение органов чувств | Различные части тела | Голова |
| Хватательный аппарат | Конечности | Челюсти; у некоторых — конечности |
Признаки сходства позвоночных с беспозвоночными
1.
Сходство ранних этапов эмбрионального развития-зигота, бластула, гаструла.
2. Развитие первичной, затем вторичной полости тела в процессе онтогенеза.
3. Развитие первичного, затем вторичного рта.
4. Метамерное (членистое) разделение тела, проявляющееся в строении позвоночника, грудной клетки, межреберных мышц, спинно-мозговых нервов, межреберных лимфатических и кровеносных сосудов.
5.
«Общая характеристика позвоночных животных: общие черты строения, систематическое положение»
Двусторонняя симметрия.
6. Общий план строения пищеварительной системы.
Предки позвоночных животных, видимо, были близки к примитивным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобретшим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Вероятно, они отделились от исходных групп в ордовике, т. е. не менее 500 млн. лет назад. Однако они нам не известны и вряд ли когда- либо будут обнаружены, так как мелкие размеры и отсутствие твердых скелетных образований делает маловероятным сохранение ископаемых остатков. Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика - нижнего силура (возраст около 450 млн. лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и откладывались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 мли. лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых - предков позвоночных животных из морей в пресные водоемы?
Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными - червями, моллюсками, ракообразными и иглокожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские рако-скорпионы (достигали 3-5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнообразных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были малочисленны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравнению с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное количество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с проницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустойчивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кислорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки требовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением.
Но слабый пресс хищников, относительное богатство пищи и меньшая острота конкуренции в пресноводных биоценозах создали возможности для проникновения каких-то представителей хордовых и их последовательного приспособления к новым условиям. Видимо, именно этим путем и произошло становление позвоночных, предки которых сначала проникли в эстуарии, затем перешли в низовья рек и стали подниматься вверх по течению, заселяя и озера. В таких местах и могли возникнуть характерные для позвоночных почки, способные, фильтруя, выводить из организма громадные количества воды, устраняя нарушение осмотического давления соков тела и предотвращая потерю дефицитных в новых условиях солей. Сезонные колебания содержания кислорода в пресных водоемах требовали совершенствования органов дыхания, эволюционным ответом на что, видимо, и было возникновение жабр. Необходимость преодоления силы течений способствовала совершенствованию подвижности: развивался более прочный, но сохранивший гибкость осевой скелет в виде позвоночника - опоры для возраставшей массы двигательной мускулатуры. В свою очередь большая подвижность требовала усложнения нервной системы и органов чувств, кровеносной, пищеварительной и выделительной систем. Усилению миохордального комплекса способствовало увеличение размеров тела, что в свою очередь позволяло повысить скорость движения, так как механически выгодны более редкие колебания длинного тела, чем частые при коротком теле. Возрастание скорости движения в воде с увеличением абсолютных размеров тела можно показать на примере рыб (табл. 3).
Таблица 3. Изменение скорости плавания рыб при возрастании абсолютных размеров тела
| Вид | Длина тела, см | Скорость плавания, км/ч |
| Форель (Salmo trutta) | 5,1 | 3,3 |
| lt; | 15,0 | 5,8 |
| | 30,5 | 13,2 |
| Лосось (Salmo salar) | 3,2 | 0,4 |
| | 75,0 | 21,6 |
| Карась (Carassius auratus) | 12-1,9 | 0,8 |
| | 8,0-10,0 | 4,5-5,4 |
| | 13,2 | 6,0 |
Уже в среднем девоне (т. е. примерно около 320 млн. лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (Amphibia). В каменноугольном периоде они были представлены несколькими разнообразными по величине, строению и облику группами, освоившими прибрежные зоны пресных водоемов, но затем многие из них исчезли; в триасовом периоде (примерно 170-180 млн. лет назад) вымерли крупные земноводные - стегоцефалы.
В середине каменноугольного периода (около 250-260 млн. лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (Reptilia). В течение всей мезозойской эры, на протяжении более 120 мли. лет, они господствовали на Земле, успешно освоив практически все сферы жизни, включая пресные и морские водоемы и воздух. Приспособившись жить в разнообразных местообитаниях, рептилии распались на 6-7 подклассов. Расцвет пресмыкающихся предопределил угасание древних земноводных. К концу мелового периода (около 60- 80 млн. лет назад) относительно быстро вымерли и многие группы пресмыкающихся. Дошедшие до наших дней виды представляют сравнительно бедные остатки трех подклассов. Вымиранию рептилий способствовали не только неблагоприятные изменения климата и смена характера растительного покрова, сопровождавшие альпийский горообразовательный цикл, но и интенсивное видообразование птиц и млекопитающих, к тому времени ставших серьезными конкурентами мезозойских рептилий. Однако эти два класса высших позвоночных животных обособились от своих рептилеобразных предков значительно раньше, длительное время (десятки миллионов лет) были малочисленны и, видимо, вели относительно скрытный образ жизни.
Лишь в конце мела начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и одновременно угасание рептилий. Этому способствовали глобальные изменения на Земле (горообразовательные процессы и усиление вулканической деятельности, повышение Континентальности климата во многих районах и т. п.; высказывались даже предположения о вли
янии космических факторов). Птицы (Aves) отделились от высоко организованных рептилий - каких-то архозавров, - видимо, в середине триаса, хотя самые древние и примитивные птицы сейчас известны лишь из отложений юрского периода (возраст около 135 млн. лет). В отложениях конца мелового периода уже обнаружены представители некоторых современных отрядов.
Млекопитающие (Mammalia) обособились от одной из самых древних по времени появления группы пресмыкающихся - звероподобных рептилий (подкласс Theromorpha, seu Synapsida); синапсиды, вероятно, возникли в середине каменноугольного периода, испытали широкую адаптивную радиацию в пермском периоде, а в конце триасового периода уже исчезли. Поэтому становление млекопитающих, вероятно, должно было произойти в начале триаса (по мнению некоторых палеонтологов, еще в конце перми). История мезозойских млекопитающих известна плохо. В середине мезозоя (триас-юра), очевидно, уже обособилось несколько групп, относительно скоро вымерших (но среди них были и однопроходные, дожившие до нашего времени). Сумчатые и плацентарные известны с юры, некоторые с мела. Широкая адаптивная радиация плацентарных млекопитающих и становление современных отрядов проходило уже в третичном периоде кайнозойской эры (примерно 60-40 млн. лет назад).
Образное представление о последовательной эволюции хордовых можно получить из такого сопоставления. Если за масштаб всей истории планеты Земля принять период в один земной год, то возникновение жизни придется на конец мая - начало июня, появление низших типов беспозвоночных - на конец июня - начало июля, а прочих типов беспозвоночных и наиболее примитивных хордовых - на конец сентября (кембрийский период палеозойской эры). В середине октября появляются первые позвоночные - примитивные бесчелюстные (конец ордовика - начало силура), а в конце октября (силур) от бесчелюстных обособляются первые челюстноротые - примитивные рыбы. В конце первой - начале второй декады ноября (средний девон) от кистеперых рыб отделяются первые земноводные; вероятно, в начале последней пятидневки ноября (в середине каменноугольного периода) появляются первые пресмыкающиеся, а с конца ноября - первых дней декабря (пермский период) начинается угасание земноводных и начало расцвета рептилий, продолжавшиеся до конца второй декады декабря (всю мезозойскую эру). В начале триасового периода (примерно 3-4 декабря нашей шкалы) от примитивных рептилий обособились древние млекопитающие, а в конце этого же периода (7-8 декабря) от прогрессивных рептилий - архозавров отделились древние птицы.
Однако лишь в конце второй декады декабря (конец мелового периода) начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и угасание многих групп мезозойских рептилий. Кайнозойская эра - период формирования современных групп высших позвоночных - начинается лишь примерно 23 декабря, а образование многих современных семейств - с 28 декабря (начало неогена). Начало плейстоценового (четвертичного) периода (при этом масштабе) приходится примерно на
6-8 часов вечера 31 декабря; это время появления первобытных (древних) видов людей и современных или близких к современным видам млекопитающих и птиц. Современный человек (Homo sapiens - человек разумный) появился примерно 100 тыс. лет назад, т. е. по нашей шкале времени лишь в последние 20-15 минут 31 декабря, а история человеческой культуры от древнего Египта до наших дней занимает только последние 3-5 минут года!
Хронология эволюции хордовых животных заставляет обратить внимание на неравномерность эволюционного процесса, в котором периоды энергичного формообразования сменялись временем относительно медленных и узких адаптивных преобразований. Такое закономерное чередование А. Н. Северцов предложил обозначить как смену периодов ароморфных эволюционных изменений, приводящих к морфофизиологическим преобразованиям, поднимающим жизнедеятельность организма на более высокую энергетическую ступень (возрастание энергии жизнедеятельности) - периодами идиоадаптаций или реализации приобретенных преимуществ путем увеличения численности, широкого расселения, приспособления к местным условиям и распадения на подчиненные группы (семейства, роды, виды). Г. Осборн последний процесс назвал адаптивной радиацией. Становление и эволюция хордовых представляет собой классический пример ароморфного пути - возникновение классов ¦- с последующим идиоадаптивным расцветом каждого из них, поочередно занимавшего господствующее положение в фауне отдельных периодов.
Следует обратить внимание еще на одну особенность эволюции хордовых. Формировавшийся путем ароморфозов новый класс, обычно на ранних стадиях своего развития, отделял ветви, занимавшие подчиненное положение, нередко оттесняемые в неблагоприятные биотопы. Вынужденные осваивать новые среды и приспосабливаться к чуждым условиям обитания, они эволюционировали медленно, но могли приобретать адаптации общего значения и после их становления и закрепления вытесняли своих предшественников. Как правило, этому предшествовало изменение земной ^поверхности (циклы горообразования), климата и растительного покрова.
Так, Agnatha и Gnathostomata формировались, видимо, в близкое время, но далее челюстноротые, приспособляясь к жизни в текучих водах, вытеснили бесчелюстных из большинства экологических ниш. То же произошло и в эволюции рыб: панцирные рыбы были вытеснены хрящевыми, а последние - костными рыбами. При появлении наземных позвоночных (амфибий) от древней их группы (ихтиостегов) рано отделилась ветвь, давшая позднее пресмыкающих, а на ранних этапах формирования последних отделилась группа зверозубых, давшая начало млекопитающим. Следует подчеркнуть, что становление нового класса хордовых всегда было связано с освоением новой «адаптивной зоны», новой среды обитания (Г. Симпсон). Так, позвоночными стали хордовые, ушедшие из моря в пресные воды; эволюция и смены классов рыб были связаны с последовательным проникновением в воды эстуарий и из низовий - в верховья рек. В еще большей степени это очевидно для надкласса четвероногих (наземных) позвоночных. Подроб
нее условия, факторы и пути эволюции рассматриваются при описании отдельных классов позвоночных.
При эволюции позвоночных животных прогрессивно развивалось не только строение (телесная организация), но на основе развития нервной системы и деятельности усложнялись отношения индивидов и возрастало значение популяционной организации. Усложнение средств связи, передающих сложную и емкую информацию по оптическим, акустическим, химическим и другим каналам, обеспечивает эффективное размножение, упорядочивает пространственное распределение животных, улучшает ориентацию в пространстве, усиливает воздействие на окружающую среду. Подвижные группировки (семьи, стада и стаи) расширяют возможности использования природных ресурсов и повышают шансы в борьбе за существование.
